Conceptos básicos para la resistencia a herbicidas
Las malezas constituyen uno de los factores bióticos adversos de mayor importancia en los cultivos, ya que generan pérdidas económicas por mermas de rendimiento, menor calidad de granos, aumento en los costos de cosecha, entre otras
Las malezas constituyen uno de los factores bióticos adversos de mayor importancia en los cultivos, ya que compiten por agua, luz y nutrientes, son hospederas de patógenos e insectos perjudiciales, generan pérdidas económicas por mermas de rendimiento, menor calidad de granos, aumento en los costos de cosecha, entre otras (9; 36).
Existen diversas estrategias de control de malezas, ya sean métodos preventivos, físicos, culturales, biológicos, mecánicos o químicos (37). Sin embargo, durante los últimos 40 años, el control químico con herbicidas ha sustituido en gran medida las anteriores prácticas de control físicas, y mecánicas, contribuyendo significativamente a la alta productividad de la agricultura mundial (45).
Herbicidas
Los herbicidas son productos químicos capaces de alterar la fisiología de la planta causando la muerte o desarrollo anormal de la misma. Los mismos generan su efecto letal actuando sobre un sitio primario de acción y generando una serie de efectos secundarios y terciarios que conllevan a la muerte de la planta (8; 14). El modo de acción de un herbicida consiste en la secuencia de eventos que ocurren desde que este es absorbido por la planta hasta la aparición de fitotoxicidad.
Los efectos fisiológicos afectados por los herbicidas en las plantas pueden radicar en la regulación del crecimiento, inhibición de la división celular, inhibición de la respiración y/o fotosíntesis, o interrupción de procesos metabólicos complejos (14).
Los herbicidas pueden clasificarse en familias de acuerdo a características comunes entre ellos, así, se han clasificado de acuerdo al tiempo de aplicación (presiembra, preemergencia y postmergencia), selectividad (selectivos, no selectivos), movilidad en la planta (de contacto, sistémicos) familia química (triazinas, dinitroanilinas, fenoxiacéticos, cloroacetamidas, ciclohexanodionas, sulfonilureas y bipiridilos, entre otros) y modo de acción (Inhibidores de la fotosíntesis, Inhibidores de la síntesis de pigmentos, etc.) (5).
La Sociedad Americana de malezas (Weed Science Society of America -WSSA-) y el Comité de acción de resistencia a herbicidas (Herbicide Resistance Action Committee -HRAC-) han desarrollado esquemas de clasificación basados en el modo de acción de los herbicidas.
La WSSA asignó a los herbicidas con similar modo de acción un número, mientras que el HRAC publicó una clasificación similar usando letras (39). Dicha clasificación de herbicidas facilita la rotación de modos de acción, lo cual es fundamental en el manejo y prevención de la resistencia a herbicidas.
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Resistencia a herbicidas
La WSSA (59) define la resistencia a herbicidas como la habilidad hereditaria que algunos biotipos dentro de una población adquieren para sobrevivir y reproducirse a determinada dosis de un herbicida, a la cual la población original era susceptible. Se asume que cualquier población de malezas puede contener biotipos resistentes en baja frecuencia y que el uso repetido de un mismo herbicida o de herbicidas con el mismo modo de acción expone a la población a una presión de selección que conduce a un aumento en el número de individuos resistentes (22).
La resistencia a herbicidas se desencadena mediante dos tipos de mecanismos, aquellos de sitio activo (resistencia específica) y la resistencia por exclusión (no específica).
La resistencia de sitio activo se origina por modificaciones en el sitio de acción afectado por el herbicida, y generalmente está ocasionada por mutaciones en la secuencia del gen que codifica una enzima, resultando en una pérdida de afinidad del herbicida y evitando por ende el proceso fitotóxico (14; 60). Habitualmente la resistencia mediada por cambios en el sitio activo genera supervivencia a altas dosis de herbicida ya que la planta se torna insensible al efecto del mismo.
El desarrollo de resistencia a herbicidas mediante mecanismos no específicos puede deberse a la combinación de uno o varios mecanismos que limitan la cantidad de herbicida que interactúa con el sitio activo. Es decir, se provoca una reducción de la cantidad de herbicida que llega al sitio de acción (14), ya sea por disminución de la penetración del herbicida en la planta, menor translocación, o incrementos en los niveles de secuestro-metabolización del herbicida (45).
La resistencia a herbicidas puede estar conferida por uno o varios mecanismos, y puede brindar insensibilidad a uno o varios herbicidas. Es así, que surgen los conceptos de resistencia cruzada y resistencia múltiple. El término resistencia cruzada hace referencia a biotipos resistentes a dos o más herbicidas con igual modo de acción. En cambio, el termino resistencia múltiple implica biotipos resistentes también a uno o varios herbicidas, pero en este caso con distinto modo de acción (9).
Factores intrínsecos del herbicida como la especificidad, la eficacia de control, la residualidad y factores de manejo como la dosis y frecuencia de uso, entre otros, influyen en la evolución de la resistencia afectando fundamentalmente la presión de selección ejercida sobre la maleza (6; 14; 54).
Las rotaciones de herbicidas de diferente modo de acción o la mezcla de ellos son estrategias imprescindibles en el manejo de la resistencia, ya que minimizan la presión de selección ejercida sobre las poblaciones de malezas. No todos los herbicidas generan la misma presión de selección, siendo la misma una característica intrínseca del grupo. Así, Beckie y colaboradores (2006) realizaron un diagrama ilustrativo de la presión de selección ejercida por los distintos grupos de herbicidas y el grado de peligrosidad para desarrollar resistencia, basándose en la clasificación brindada por la HRAC (Fig. 1). Los grupos de herbicidas ubicados en la parte superior serían aquellos que en menor cantidad de años seleccionan biotipos resistentes. En tanto, a medida que los grupos se ubican en la parte inferior del triángulo la presión de selección ejercida sería menor, y por ende, el número de años necesarios para seleccionar resistencia aumentaría.
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Además, la utilización de las dosis recomendadas en el marbete es fundamental, ya que la sobre o sub-dosificación son factores desencadenantes de la aparición de resistencia.
Seguidamente, se ejemplifica un posible modelo de rotación de modos de acción de herbicidas, en una rotación de cultivos de trigo / soja de segunda - maíz - soja de primera (Fig. 2). Si bien los herbicidas utilizados pueden variar de acuerdo al espectro de malezas y/o con los cultivos seleccionados y oportunidad de aplicación, el mismo ilustra la factibilidad de utilizar diversos modos de acción tanto en el ciclo del cultivo como en el barbecho, minimizando la probabilidad de aparición de resistencia.
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Es primordial además, conocer la biología de las malezas, y realizar monitoreos a campo antes de las aplicaciones, realizando la correcta selección del producto y dosis según el espectro de malezas presentes, y en el momento óptimo acorde al estado de las mismas.
Es conocido que las malezas anuales y bianuales son más sensibles a los herbicidas en sus primeros estados de desarrollo, principalmente debido al mayor desarrollo cuticular en tejidos maduros que actúa como una barrera para la absorción de herbicidas. En tanto, en malezas perennes es fundamental lograr la translocación del herbicida a los órganos de reserva, realizando las aplicaciones en los momentos de mayor translocación de asimilados y máxima relación de biomasa aérea/ subterránea (14; 42).
De los conceptos anteriormente expuestos se desprende que el conocimiento acerca de los herbicidas y su uso seguro son herramientas fundamentales para la sustentabilidad de dicha tecnología en los sistemas agropecuarios.
REM (de Aapresid)
